年12月，有人在南非马拉马拉保护区拍到视频，一只成年雄豹被12只狮子包围，尽管它努力保持着“四脚朝天”的姿势反击狮子，但无奈寡不敌众，最终还是被狮群撕咬致死。
而在南非萨比森保护区，另一只成年雄豹遭到一只雌狮的袭击，倒霉的雄豹还没来得及上树，就被狮子抓住并咬死了。
狮子91%的分布区里有豹子，狮子杀豹子的新闻屡屡见于报道。作为弱势的一方，豹子是如何做到与体型更大、而且还群居的狮子共存的呢？
本文将给大家详细讲解，南非的豹子是如何借助小生境，与狮子实现和平共存的。
南非环境概况
首先，我们介绍一下南非自然环境基本情况。
这里大的景观当然是稀树大草原，里面包括很多类型的小生境，最茂密的是河岸林地，其次是灌木丛，最稀疏的是草地。还有一些小生境类型介于这三者之间。
狮子最喜欢的猎物是非洲水牛。在河岸林地，水牛的食物最丰富，水牛数量也最多，其次是灌木丛，草地最少。而狮子是伏击型猎手，相对较密的小生境也方便狮子进行埋伏、打猎。
所以，狮子数量排序是：河岸林地灌木丛草地。
巧合的是，豹最喜欢吃的猎物——黑斑羚，也是在林地数量最多、在草地最少。
而且，豹也是伏击型猎手，它也喜欢在较密的环境中打猎。
这个时候，豹就面临着选择了，有两条路可以走。
要么，它就避开狮子，到草地去，图个安稳，但这里食物稀少，只能勉强果腹。
要么，它就去河岸林地，与狮共舞，这里能吃饱饭，但一旦被狮子发现，就有被杀的危险。
那么，豹会做出何种选择呢？
豹子的选择
我们来看一下豹的选择。
这是一张萨比森保护区的地图，当地生境有林地、灌木丛、草地多种类型（除小山丘外，其他5种生境按从疏到密排列）。
对应看一下当地狮子的分布，越偏向红色，代表狮子密度越高，越偏向蓝色，代表狮子密度越低；白色是没有狮子的地方。
我们对照看一下，很明显，狮子更喜欢生活在比较茂密的林地和灌木丛中，在稀树草地中很少，在纯草地中几乎没有。
我们再来看一下当地雄豹和雌豹的领地分布图，可以看到，豹的领地几乎与狮子分布完全重叠。狮子多的地方豹子也多，没狮子的地方也没有豹子。
可见，豹选择了第二条路，明知林有狮，偏向狮林行。
在南非另外十个保护区（总面积平方千米），科学家研究得到的结果是一致的，即豹子不会因为有狮子，就放弃进入富饶的河岸林地和灌木丛。狮子的地盘全是豹子猎物丰富的地方，躲避狮子意味着豹子捕不到猎物，这个成本太高了，超过了进入林地遭遇狮子的风险。两害取其轻，豹子还是决定险中求富贵，与狮共舞。
这个时候，有个现实的难题就摆在了豹子面前，那就是，它该如何躲开狮子，既在狮子眼皮底下吃饱饭，又不会被狮子杀掉呢？
如何躲狮子？
我们看一下，豹在不同小生境中是如何躲避狮子的。
1、草地：“跑”
首先，在草地，豹的基本策略就一个字，“跑”。
草地虽然狮子数量少，但潜在危险最大，因为这里没有灌木丛可以躲，也没有树可以爬。
而且，狮子跑得比豹子快。
图注：在塞伦盖蒂，狮群在草地上抓住并杀死了一只豹子
可能是豹子比较灵敏的缘故，很多人误以为豹子比狮子快，实际上灵敏不代表直线速度快。一些在非洲研究多年的生态专家都很确信，狮子能追上豹子。
因此，豹要是在开阔的草地上被狮子发现，只要狮子下了杀心，豹子基本就死定了。
所以，当豹子在草地上的时候，也是它对狮子表现得最紧张的时刻。
在津巴布韦的研究表明，当豹子在草地上察觉到附近有狮子存在，它会以是平时走路速度两倍的步速，快步离开草地这个危险地带，转移到灌木丛或者河岸林地这样比较茂密的小生境中。
而当它在灌木丛或者林地中，即使附近有狮子出现，它不会加快步速。
图注：豹子在各种小生境之间转换的概率，对比有无狮子在附近的差别
图注：豹子在各种小生境中的步行速度，对比有无狮子在附近的差别
草地的危险性，也是豹子不在大的空间尺度上去避开狮子的一个重要原因。
在亚洲，豹可以避开老虎，但在非洲它很难避开狮子。这不是一个能力问题，而是一个技术性问题。
从大景观上来说，狮子生活在稀树大草原，老虎生活在丛林，豹子则是两种环境都有。
有蹄动物都喜欢中度茂密的小生境，因此它们在丛林中选择去开阔的林间空地，在草原上又会跑到比较密的河岸林地中。
狮子和老虎追逐有蹄动物，也会来到这样的生境中。
豹要想躲老虎，它可以进密林，密林里不管猎物多少，至少是安全的。
但它要想躲狮子，就得去狮子少的草地，草地反而更危险。
因此对豹来说，狮子其实是避无可避的。
2、灌木丛：“躲”
接下来，我们看下豹子在灌木丛里怎么应对狮子。
在这里，它可选择的方案有二，一是“躲”，二是“跑”，两个方案都有风险。
“躲”的风险是，一旦等狮子走近了，又被狮子发现，豹子就很难跑掉了，茂密的灌木反而会成为它逃生的障碍。
“跑”的风险是，反而会引起狮子的注意，而多数情况下其实狮子根本没看到豹子。
到底怎么选，取决于具体情况，也取决于当事豹子的性格。
事实上，灌木丛环境已经足够密了，当豹子躲在里边，它被狮子发现的概率很低，因此绝大多数豹子都倾向于“躲”，除非到了危险迫在眉睫的时候，它才会冲出来逃命。
而少数比较谨慎的豹子则会提前逃跑，避开狮子。
例如，津巴布韦Bubye河谷保护区的一只编号为LM4的雄豹，它就比较谨慎，在有狮子的地方，它会从灌木丛向更加茂密的林地迁移。
图注：雄豹LM4对各种小生境的利用，对比在有狮一侧和无狮一侧的区别
在这个保护区，人们用围栏圈了一块地。围栏能拦住狮子，但拦不住豹子，因此围栏两侧都有豹子，但狮子都被拦在了西侧，东侧没有狮子。
LM4的领地横跨围栏东西，在西边的有狮区，它的活动区域主要局限于河两岸的林地区；而在东边的无狮区，它在林地、灌木丛和草地等各种小生境都有活动。
图注：雄豹LM4的活动区域，在西面有狮一侧（左）和东面无狮一侧（右）完全不同
3、河岸林地：“避”
最后，我们看一下河岸林地的情况。
河岸林地是最密的小生境，而且树很多，豹子随时可以爬上树。
狮子虽然也会爬树，但狮子爬树技术远不如豹子，专家发现只有在树上有豹的猎物的时候，狮子才会上树去抢，其他时候它根本不会上树追豹子，它知道这是白费力气。
理论上说，河岸林地是豹子最安全的地方。
但实际上，由于河岸林地狮子太多了（毕竟是狮子最优选的生境），所以这里反而成为了唯一一个豹子需要刻意避开狮子的地方。
在南非的研究表明，在大的空间尺度上，河岸林地里狮子多，豹子也多，狮豹是共存的。
但在小的空间尺度上，在河岸林地里豹子会回避狮子，尤其是它会避开狮子的狩猎场。
狮子和豹子都是伏击型猎手，它们要选择适合的埋伏点，才好打猎。
狮子的狩猎场按理说也是最适合豹子打猎的地方，但豹子刻意避开了这些地方。
当一个地方狮子数量多到一定程度，就算食物再丰富，打猎再容易，豹子也不会来，因为遭遇狮子的风险太高了，豹子也不想拿自己的小命开玩笑。
与狮共舞的代价
综上所述，豹子用了三招和狮子共存，在草地上“跑”，在灌木丛里“躲”，在林地里“避”，那结果怎么样呢？
常言道，常在河边走，哪能不湿鞋。由于豹子在大的空间尺度上不回避狮子，它和狮子遭遇的可能性就大大增加，它被狮子杀的概率也大大增加了。
在萨比森保护区，豹子的死亡有超过20%是被狮子杀的。个别年份，狮子杀的豹子占豹种群总数的比例达到了6%。
可见，与狮共舞的风险是很高的，不少豹子为此付出了生命的代价。
但同时，专家也发现，当地豹的总存活率与狮子造成的死亡率完全没有关系，在不同年份，不管狮子在当年杀了多少豹子，豹子的年度总存活率都保持在72%左右。
图注：萨比森狮子造成的豹子死亡率与豹子年度存活率的关系，红色虚线为理论曲线，黑色实线为根据数据拟合的实际曲线，可见狮子对豹子总存活率没有影响
而且豹的密度也与狮子密度没有任何负相关关系，当地狮子密度多年来一直保持在每百平方千米13只，而豹子密度也一直保持在每百平方千米14只，豹子和狮子以高密度共存。
图注：-15年，狮子和豹子种群数量变化趋势
而在南非另外10个保护区的调查表明，狮子密度在每百平方千米1只到17只之间，豹子密度在每百平方千米1只到11只之间，它们之间没有负相关关系，基本上狮子多的保护区豹子也多。
图注：南非10个保护区狮子密度和豹子密度关系示意图
这说明什么呢？这说明狮子造成的豹子死亡率都是补偿性的，而不是额外的。
也就是说，这些被杀的豹子即使不被狮子杀，也会因种内斗争、疾病等密度制约因素而死亡。
以萨比森为例，这里的豹子早就饱和了，死亡的豹子除了有20%多死于狮口，还有很多死于同类之手或者疾病。
图注：萨比森保护区，狮子和豹子死亡率示意图
但尽管如此，这里每年还是有7%的豹子溢出，迁往临近的其他保护区。
这说明，豹子通过与狮共舞，在优质生境中获得了大量的食物资源，大大促进了种群发展与繁荣。豹子从中得到的好处，远远超过了它为此付出的代价，因此这一策略无疑是成功的。
与狮共存的意义
我们知道，狮子是草原上最强大的猛兽，在史前和现代，都有众多食肉动物因无法很好地应对狮子的威胁而走向没落。
而由于狮子是非洲生态保护的最大焦点，获得的公众
